Hrskavičavo tkivo

Hrskavičavo tkivo je vrsta adultnog potpornog vezivnog tkiva koja organizmu daju oblik i pružaju potporu mekim tkivima zahvaljujući sposobnosti da trpe pritisak i istovremeno očuvaju elastičnost.

 Hijalina hrskavica Elastična hrskavica Vlaknasta hrskavicaKod embriona se obrazuje na mestima koja se neće bitno promeniti kao i na mestima gde će biti zamenjeno koštanim tkivom.

U odraslom organizmu nalazi se:

u zglobovima
delovima dugih kostiju koji se izdužuju
između kičmenih pršljenova
u delu skeleta grudnog koša
u ušnoj školjci
u nosu i dr.

 1 Građa
Hrskavičavo tkivo sačinjavaju:

krupne hrskavičave ćelije:
hondriociti i
hondrioblasti i
međućelijska masa (matriks) u kojoj su
vlakna.
Hondrioblasti su mlade, još nezrele hrskavičave ćelije od kojih postaju hondriociti – potpuno zrele, diferencirane hrskavičave ćelije. Hrskavičave ćelije su raspoređene u grupicama, najčešće po dve .

 2 Klasifikacija
Na osnovu vrste vlakana razlikuju se tri vrste ovog tkiva:

hijalina hrskavica,
mrežasta hrskavica i
vlaknasta hrskavica.
Hijalina (staklasta) hrskavica sačinjava hrskavičavi skelet riba, kao i hrskavicu nosa, dušnika i zglobova čoveka.Ove hrskavice ima najviše u organizmu odraslog čoveka. U njenom matriksu nalaze se kolagena vlakna izgrađena od kolagena tipa II.

Mrežasta (elastična) hrskavica je prisutna u ušnoj školjci, grkljanu, dok se vlaknasta hrskavica nalazi u zglobovima i između kičmenih pršljenova. Elastična hrskavica pored kolagenih sadrži i elastična vlakna

Vlaknasta hrskavica sadrži krupna kolagena vlakna izgrađena od kolagena tipa I i grupisana u snopove.

Koštano tkivo

Koštano tkivo je vrsta potpornog vezivnog tkiva koje se obrazuje kod odraslog organizma umesto hrskavičavog tkiva embriona. Uobličeni elementi ovog tkiva su kosti koje pružaju telu potporu i zajedno sa mišićima omogućavaju kretanje.

 1 Funkcije

Koštano tkivo ima veliki broj veoma značajnih funkcija za organizam:

*daje telu potporu
*zajedno sa mišićnim tkivom omogućava kretanje
*štiti vitalne organe (mozak u lobanjskoj čahuri, srce u grudnoj duplji),
*rezervoar je jona kalcijuma i fosfora koji se po potrebi iz njega mogu mobilisati ili u njega skladištiti.

 2 Osnovne komponente

U izgradnji, kao i kod većine vezivnih tkiva, učestvuju:

koštane ćelije:
osteoblasti,
osteociti i
osteoklasti i
čvrste koštane mase (međućelijska supstanca ili matriks)
vlakna uronjena u matriks.

 2.1 Koštane ćelije

Osteoblasti su prave ćelije koštanog tkiva koje se nalaze na površini koštanog matriksa i u njega zalaze tankim citoplazmatičnim nastavcima. Aktivno učestvuju u održavanju koštanog tkiva sintetišući čitav niz proteina kolagene i nekolagene prirode:
*osteopontina
*osteoklacina
*koštanog sijaloproteina
*fibronektina
*nekih faktora rasta
*alkalne fosfataze
*tenascin.

Sintetska aktivnost osteoblasta je pod kontrolom mnogih faktora:
*faktora rasta,
*nekih hormona, kao što su parathormon, polni hormoni.

Osteociti su potpuno okrušeni koštanom masom i leže u prostoru koji se naziva lakuna. Čitava površina ovih ćelija je pokrivena tankim citoplazmatičnim nastavcima koji zalaze u kanalikule (uzani kanalići) koštanog matriksa. Zbog tih nastavaka dobijaju paukolik oblik i često naziv paukolike ćelije. Preko nastavaka komuniciraju kako međusobno tako i sa osteoblastima i na taj način se obavlja neophodna razmena materija. Razmena materija obavlja se od ćelije do ćelije potšo u međućelijskom matriksu nema krvnih sudova. Slično osteoblastima i ove ćelije sintetišu organske materije koštanog matriksa.

Osteoklasti se od ostalih koštanih ćelija razlikuju po:

*džinovskim razmerama (prečnik im dostiže 400 μm);
*poreklu pošto ne potiču od osteopotentnih ćelija već, prema pretpostavci najvećeg broja istraživača, od monocita.

Smešteni su na površini koštane mase u ulegnućima koja se nazivaju Haušipove (Howship, 19. vek) lakune i koje sami osteoklasti stvaraju. Pokretne su ćelije pa im je i oblik promenljiv. Sintetišu hidrolitičke enzime čime obavljaju proces resorbovanja i demineralizacije koštanog matriksa tokom rastenja i remodeliranja kostiju. Usled toga se smatraju pravim makrofagima koji fagocitiraju koštani matriks.Međutim, oni nisu klasični makrofagi pošto razlaganje matriksa ne obavljaju lizozomima unutar ćelije nego ogromnim vanćelijskim lizozomom koji se nalazi u prostoru između osteoklasta i koštanog matriksa.

 2.2 Koštani međućelijski matriks

Koštani matriks sačinjavaju dve komponente podjednakih razmera:
organska i
neorganska.
Organsku komponentu sintetišu osteoblasti. Pre nego što se izvrši njegova mineralizacija matriks se naziva osteoid i naleže uz površinu osteoblasta i koštanog matriksa.

Osteoid se sastoji od:
u najvećem delu (95%) kolagena vlakna raspoređena u slojeve;
prokolagena
proteoglikana
hijaluronana
gradivnih glikoproteina.
Neogransku komponentu čine joni kalcijuma, fosfora, magnezijuma, kalijuma, natrijuma, bikarbonata i citrata. Najvažniji su joni kalcijuma i fosfata jer obrazuju:
kristale hidroksiapatita koji mogu biti u obliku tankih pločica ili štapića i postavljeni su paralelno sa kolagenim vlaknima;
amorfni kalcijum-fosfat.

 3 Histološka organizacija - osteon

Koštane ćelije i mineralizovani međućelijski matriks obrazuju strukturu osteon (Haverzov sistem) koja predstavlja osnovnu strukturnu jedinicu formirane kosti.

Osteon je izgrađen na vrlo precizan način, sastoji se od:
*Haverzovog kanala u kome su smešteni krvni i limfni sudovi, kao i nervni završeci;
*osteoblasti ćelije koje pokrivaju unutrašnju površinu Haverzovog kanala obrazujući jednu vrstu epiteloidnog sloja i sintetišu *komponente koštanog matriksa;
*lamela koje su raspoređene koncentrično oko Haverzovog kanala i izgrađene su od koštanog matriksa, a prožete kanalikulima ;
*osteocita ćelija koje su kružno raspoređene između lamela, a njihovi citoplazmatični nastavci zalaze u kanaliće u lamelama;
*cementa, sloja matriksa različitog od onog u lamelama po tome što ne sadrži kanaliće.

Formirana kost se sastoji od velikog broja osteona koji su međusobno povezani sistemom kanala nazvanih Folkmanovi kanali (Volkmann) postavljenim pod pravim ili kosim uglom u odnosu na Haverzove kanale.

 
 4 Vezivni omotači

Na površinama kostiju nalaze se vezivni omotači:

periosteum sloj koji se nalazi na spoljašnjoj površini kosti; on sadrži:
fibroblaste
snopove kolagenih vlakana
krvne sudove
osteopotentne ćelije, koje mogu pod uticajem različitih nadražaja da se diferenciraju u osteoblaste; obrazuju spoljašnje lamele koje potpuno obavijaju kost:
endosteum je unutrašnji omotač, tanki sloj veziva sa ostepotentnim ćelijama koje obrazuju unutrašnje lamele.

Osteopotentne ćelije oba sloja omogućavaju:

rast kostiju u širinu
zarastanje prelomljene kosti
obrazovanje novih osteoblasta.

 5 Vrste koštanog tkiva

 Sunđerasto tkivo pod mikroskopom - trabekule (crveno)Kosti, duge i pljosnate, sastoje se od dve vrste koštanog tkiva:

kompaktnog koje se nalazi na površini kosti, građeno je od osteona i čini 90% skeleta; količina koštanog matriksa u ovom tkivu iznosi 95%; godišnje se kod čoveka obnovi samo 4% ovog tkiva;
sunđerasto se nalazi u unutrašnjosti kosti, građeno je od trabekula između kojih su šupljine koje su kod dugih kostiju ispunjene koštanom srži pa je usled toga količina koštanog matriksa mnogo manja (25%)nego u kompaktnom ; svake godine kod čoveka se obnovi oko 25% ovog tkiva.

 6 Remodeliranje kostiju

Odstranjivanje starog i stvaranje novog koštranog matriksa čime se omogućava stalno obnavljanje i održavanje kopštanog tkiva odvija se tokom čitavog života. Za proces remodeliranja neophodno je učešće:

osteoblasta
osteoklasta
koštanog matriksa
hormona: parathormona, kalcitonina
različitih faktora rasta
citokinina.

Dešava se kroz faze koje se ciklično smenjuju. Osteoblasti, prvobitno neaktivni, se sintetski aktiviraju i stvaraju faktore koji izazivaju nastanak prvo preosteoklasta,a zatim i njihovo udruživanje u osteoklaste. Osteoklasti razaraju koštani matriks stvarajući udubljenja (lakune)na njegovoj površini koje se popunjavaju aktivnošću osteoblasta i ćelija sa osteogenom sposobnošću. Posle toga sledi opet neaktivan period koji je istovremeno početak novog ciklusa remodeliranja. Kod čoveka jedan ciklus traje oko 3 meseca.

 7 Okoštavanje

Duge i pljosnate kosti okoštavaju na različite načine:

*unutarmembranskim načinom okoštavaju pljosnate kosti
*unutarhrskavičavim načinom vrši se okoštavanje dugih kostiju.

Unutarmembransko okoštavanje je direktan način okoštavanja jer se tokom njega mezenhimske ćelije transformišu u osteoblaste, što znači da obrazovanju kosti ne prethodi hrskavičava forma. Sam početak ogleda se u obrazovanju grupa mezenhimskih ćelija koje su međusobno povezane preko tankih citoplazmatskih nastavaka tako da grade neku vrstu ostrvca. Unutar ostrvca se skladište prvo organske materije matriksa, a zatim počinje i njegova mineralizacija čime se obrazuje koštana spikula. Koštane spikule se obrazuju na velikom broju mesta da bi se kasnije, radom mezenhimskih ćelija sa osteogenim potencijalom, spojile u jedinstvenu koštanu masu.

Unutarhrskavičavo (endohondrijsko) okoštavanje je indirektan način prisutan kod kostiju koje su u ranijem embrionalnom periodu razvića bile izgrađene od hijaline hrskavice. Prvo dolazi do delimičnog uklanjanja hrskavičavog tkiva da bi se na njegovo mesto obrazovalo novo, koštano tkivo. U ovom procesu veoma su značajni krvni sudovi kojima se do hrskavice dopremaju ćelije sa osteogenom potencijom.

 9 Literatura
Kalezić, M: Osnovi morfologije kičmenjaka, ZUNS, beograd, 2001
Milin J. i saradnici: Embriologija, Univerzitet u Novom Sadu, 1997.
Pantić, V:Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989.
Popović S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990.
Trpinac, D: Histologija, Kuća štampe, Beograd, 2001.
Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc, Beograd
Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
Šerban, M, Nada: Pokretne i nepokretne ćelije - uvod u histologiju, Savremena administracija, Beograd, 1995.

                       Snežana Trifunović, dipl. biolog