1 Morfologija neurona
 Šema građe multipolarnog neurona i sinapsiNeuroni se sastoje od:

tela (soma) ili perikariona (od gr. peri = oko; karyon = jedro) sa koga polaze
dve vrste nastavaka :
dendriti (od gr. dendron = drvo) i
akson (od gr. axon = osovina) ili neurit, nervno vlakno.
Dendriti su kratki, razgranati nastavci koji nadražaj dovode do tela neurona. Broj dendrita može biti manji ili veći ili mogu i potpuno da odsustvuju. Oni se dalje mogu granati i na ograncima se uočavaju bojni dendritski trnići.

Akson (grč. axon=osovina) ili neurit (nervno vlakno) je neparan nastavak koji se samo na kraju grana. Akson nadražaj odvodi od tela neurona ka sledećem neuronu.

Sa svim delovima nervne ćelije, dakle telom, dendritima i aksonom uspostavljaju vezu mnogobrojni kako neuroni tako i nastavci glijalnih ćelija pa se svi ti nastavci zajedno nazivaju neuropila (od gr. pilos= svaljana vuna, filc).

 1.1 Telo neurona
Telo je prošireni deo nervne ćelije koji može biti različitog oblika. Nislovom metodom oboje se tela nervnih ćelija u kojima se uočavaju:

krupno, centralno, svetlo ( euhromatsko) jedro u kome je jako obojeno jedarce;
jako obojena Nislova tela, složene grupacije granula, cevčica, vezikula koja ustvari odgovaraju skupinama rapavog endoplazmatičnog retikuluma i poliribozoma; najviše ih ima u telima motornih neurona;
elementi citoskeleleta: mikrotubule, mikrofilamenti i neurofilamenti (intermedijarni filamenti koji se nalaze samo u nervnim ćelijama);
Na osnovu tog bojenja moguće je ustanoviti broj, veličinu, oblik kao i raspored tela neurona i ćelija glije.

 1.1.1 Veličina tela
Veličina tela neurona kreće se u mikroskopskim razmerama. Prečnik tela patuljastih neurona, kakvi su npr. zrnasti neuroni kore malog mozga čoveka je 7-8 μm. Divovski neuroni, kao što su Purkinjeove ćelije u kori malog mozga čoveka, imaju prečnik od 120 - 150 μm. Između ovih, prema veličini krajnjih, mogu se opisati neuroni koji su mali, srednje veliki i veliki.

 1.1.2 Oblik tela
Smatra se da se prema morfologiji (obliku) tela može razlikovati čak nekoliko stotina neurona, među kojima se mogu izdvojiti:

zrnasti (granularni) neuroni koji imaju malo, okruglo telo sa tamnim krupnim jedrom i tankim perifernim slojem citoplazme pa liče na zrnce; obrazuju zrnaste slojeve u kori velikog i malog mozga čoveka;
piramidni neuroni čija su tela trouglasta, slična piramidi; grade piramidalne slojeve u kori velikog mozga čoveka;
vretenasti neuroni sa izduženim telima oblika vretena kakvi su npr. neuroni šestog sloja kore velikog mozga čoveka
zvezdasti neuroni i dr.

 

1.1.3 Međusobni raspored tela neurona
Tela neurona mogu biti raspoređena tako da obrazuju strukture:

1. u centralnom nervnom sistemu su to:

jedra (nuclei) predstavljaju grupacije tela neurona sa sličnim citološkim osobinama i čiji aksoni imaju zajedničku putanju, funkciju i ciljno mesto; poznati primeri koji su vidljivi i golim okom jesu crveno i crno jedro (nucleus ruber, nucleus niger) srednjeg mozga čoveka i mnogi drugi u ostalim delovima mozga;
slojevi (laminae, strata) kada su neuroni raspoređeni u vidu tankih ploča; ako su te ploče naslagane jedna na drugu onda je u pitanju slojevita (laminarna) građa; slojevi mogu graditi koru (cortex) kao što je to slučaj u velikom mozgu (cortex cerebri) i malom mozgu (cortex cerebelli);
2. izvan CNS-a su ganglije i to dva tipa:

spinalne ganglije
vegetativne (autonomne) ganglije 
 

 1.1.4 Funkcije tela neurona
Kada je otkrivena struktura i sastav Nislovih tela postalo je jasno da su tela nervnih ćelija centri metabiličkih aktivnosti kojima se ispunjava trofička funkcija tela u odnosu na dendrite i aksone. U njima se odvijaju procesi sinteze svih bitnih proteina koji regulišu procese ne samo u telu već i u nastavcima koji sa njega polaze.

 1.2 Dendriti
Dendriti su kratki, mnogobrojni produžeci citoplazme koji polaze sa tela nervne ćelije i granaju se čime se povećava površina kojom primaju signale. Imaju funkciju primanja nadražaja koji dolaze od drugih neurona i njihovom provođenju ka telu nervne ćelije. U citoplazmi dendrita nalaze se:

brojne mikrotubule,
malo neurofilamenata,
aktinskih filamenata najviše u predelu dendritskih trnića,
ribozomi, poliribozomi
mitohondrije.
Ostvaruju brojne sinapse. Kao receptori, senzitivni završeci, primaju različite vrste osećaja: bol, toplotu, dodir, ukus, miris, zvuk itd.

 1.3 Akson
Akson, neurit ili nervno vlakno je cilindrični nastavak koji prenosi impulse od tela nervne ćelije i sastavni je deo nerava. Sa tela neurona polazi sa područja koje se naziva aksonski brežuljak jer se uočava kao blago uzdignuće, bleđe boje koje ne sadrži organele uključene u procese sinteze, kao što su rapavi ER, Goldžijev aparat, poliribozomi. Pored aksonskog brežuljka, na aksonu je moguće razlikovati:

kolaterale , grane koje se odvajaju pod pravim uglom bočno u nivou Ranvijerovih čvorova; one se mogu granati tako da svaka od ogranaka stupa u vezu sa nekim drugim neuronom;
telodendrija (telodendria), granati završni deo aksona; svaka od grana telodendrije predstavlja završava se sinaptičkim pupoljkom.
Akson kičmenjaka može biti kratak (kod većine njegova dužina je oko 5 μm) ili kod krupnih životinja značajno duži, kao kod npr. plavog kita njegova dužina iznosi do 10 m. Kratki aksoni se granaju u neposrednoj okolini tela neurona i karakteristični su za umetnute neurone (interneurone). Dugački aksoni se završavaju u udaljenom području sive mase prenoseći signale iz jednog dela mozga u drugi. Takvi aksoni mogu biti:

aferentni (donoseći), koji donose signal (nadražaj) u neki deo mozga;
eferentni (odnoseći) koji signal iz jednog dela odnosi u drugi deo mozga.
(Uobičajeno je da se pojmovi aferentno i eferentno izjednače sa pojmovima senzitivno i motorno pa su zato aferentni aksoni, aksoni senzitivnih puteva, a eferentni su aksoni motornih puteva.)

Akson koji se nalazi van nervnih centara je obavijen omotačem nazvanim mijelinski omotač, koji je prisutan kod kičmenjaka dok je kod beskičmenjaka relativno redak. Taj omotač daje vlaknima belu boju, dok nervna vlakna sa malo mijelina izgledaju sivo. Mijelinski omotač u PNS-u obrazuju Švanove ćelije, a u CNS-u ga obrazuju oligodendrociti. Omotač se obrazuje od segmenata između kojih su prekidi nazvani Ranvijerovi čvorovi (francuski patolog Ranvijer, Ranvier, 19. vek). Plazma membrana koja obavija akson naziva se aksolema, a unutrašnjost je aksoplazma.

 2 Fiziologija neurona
Nervne ćelije u okviru nervnog sistema, ma koliko izgledale prostorno udaljene, ne funkcionišu odvojeno i nezavisno. One su uvek morfološki i funkcionalno povezane što obezbeđuje normalno funkcionisanje svih delova nervnog sistema.

 2.1 Vrste neurona
Neuroni se prema broju nastavaka koji polaze sa tela dele na :

unipolarne (pseudounipolarne),
bipolarne i
multipolarne.
Unipolarni neuroni imaju samo jedan nastavak i to akson, dok dendriti ne postoje; nalaze se u sluzokoži čula mirisa kičmenjaka.

Bipolarni imaju dva nastavka dendrit i akson i ima ih u spinalnoj gangliji kičmenjaka.

Multipolarni imaju veći broj dendrita i jedan akson; nalaze se u CNS-u kičmenjaka.

Postoje neuroni koji se ne mogu svrstati ni u jednu od prethodno navedenih tipova kao što su:

neuroni u spinalnim ganglijama koji imaju samo jedan nastavak, akson pa bi ih trebalo priključiti unipolarnim, ali taj akson se grana u dva ogranka; njih možemo odrediti kao lažno unipolarne (pseudounipolarni)
anaksonski nemaju aksone već dendriti pored aferentne imaju i eferentnu ulogu; tako amakrine ćelije koje grade mrežnjaču i nemaju akson već samo veći broj dendrita.
Prema pravcu prenošenja nadražaja razlikuju se tri vrste neurona :

senzitivni,
motorni i
asocijativni.
Senzitivni neuroni (aferentni) prenose nadražaj od receptora do odgovarajućih centara u CNS-u, a motorni (eferentni) prenose nadražaj od centara u CNS-u do efektora. Asocijativni neuroni (umetnuti) se nalaze u CNS-u i prenose nadražaj od senzitivnih ka motornim neuronima.

 2.2 Membranski i akcioni potencijal
Pored čulne i mišićne ćelije i nerva ćelija ima sposobnost nadražljivosti. Nadražljivost je sposobnost ćelije da na određeni nadražaj (stimulus) odreaguje promenom svog membranskog potencijala. Kada je ćelija u stanju mirovanja taj membranski potencijal se naziva potencijal mirovanja.

 Za više informacija pogledajte membranski potencijal.

Stimulacijom membrane neurona dolazi prvo do depolarizacije koja kada dostigne kritični nivo nastaje akcioni potencijal koji se dalje prenosi duž nervnog vlakna po zakonu sve ili ništa koji govori o tome da :

svi stimulusi čija je jačina veća od pražnog stimulusa izazivaju stvaranje akcionog potencijala, dok oni ispod praga ne stvaraju akcioni potencijal
se akcioni potencijal prenosi bez opadanja što znači je uvek iste amplitude i trajanja.
 Za više informacija pogledajte akcioni potencijal.

 2.3 Sinapse
Informacija u obliku akcionog potencijala se sa jedne na drugu nervnu ćeliju ili sa nervne na mišićnu ćeliju prenosi kroz specijalizovane međućelijske veze komunikacijoskog tipa, sinapse.

Prema tome koji delovi neurona stupaju u međusobne veze razlikuje se nekoliko tipova sinapsi:

akso-dendritske, uspostavljaju se između aksona jedne i dendrita druge nervne ćelije;
akso-somatske, kada je sinapsa između aksona jedne i tela druge nervne ćelije;
dendro-dendritske uspostavljaju se između dendrita dve nervne ćelije;
akso-aksonalne u kojima su aksoni dva neurona u međusobnoj vezi;
telo-dendritske, telo jedne i dendriti druge nervne ćelije;
 Za više informacija pogledajte sinapsa.

 2.4 Refleksni luk
Put koji nadražaj pređe od receptora sezitivnim neuronom do nervnog centra u CNS-u, a zatim motornim neuronom do efektora (radnog organa) naziva se refleksni luk.

 

 3 Obnavljanje neurona
U nervnom tkivu, bilo CNS-a bilo PNS-a, nema izvornih ćelija pa tome i ne postoji mogućnost da se oštećene ili uginule nervne ćelije nadoknade. Prirodno starenje i propadanje neurona, koji jesu dugovečne ali nisu večne ćelije, u mnogim slučajevima ne dovodi do bitne promene u održavanju informativne mreže nervnog sistema. To se postiže velikom plastičnošću neurona koja se ogleda u promeni dužine i pravca pružanja njihovih nastavaka čime se postiže:

stvaranje novih sinapsi
formiranje novih dendrita
nadoknađivanje aksona kod koga je došlo do prekida (lezije).
Regeneracija aksona u početnim fazama obuhvata degeneraciju dela aksona koji nije u vezi sa telom neurona i delovanje makrofaga koji otklanjaju ostatke tog dela. Onaj deo koji je ostao u vezi sa telom neurona počinje da se grana i svaka grana se izužuje u pravcu efektora, ali samo jedna od njih uspostavlja kontakt sa efektorom. Oko te grane umnožene Švanove ćelije obrazuju mijelinski omotač i time se završeno obnavljanje aksona. Procesi obnavljanja se ne dešavaju brzo, kod čoveka mogu trajati mesecima i u perifernom nervnom sistemu nisu uvek uspešni.

 4 Evolucija neurona
Evolucija nervnih ćelija vezana je za evoluciju višećelijskih životinja. Tokom evolucije životinja dolazi do:

povećanja broja nervnih ćelija
usložnjavanja građe neurona i samog nervnog sistema.
U najjednostavnijem obliku nervnog sistema, kakav se sreće kod žarnjaka, senzitivni neuroni istovremeni i primaju i provode nadražaje do epitelo-mišićnih ćelija (efektora). Takvi, prvobitni neuroni su unipolarne ćelije jer je njihovo telo na površini organizma u kontaktu sa spoljašnjom sredinom, a citoplazmatični nastavak, nervno vlakno se pruža do efektora.

Složeniji stupanj u evoluciji razvijaju se brojne nervne ćelije koje uspostavljaju kontakte - sinapse. Tako dolazi do toga da senzitivni neuron predaje nadražaj motornom neuronu koji taj nadražaj prenosi do većeg broja efektora. Ako se između senzitivnog i motornog neurona umetne i treći, asocijativni neuron, onda je reč o tzv. troneuronskom načinu prenošenja nadražaja. Neuroni se raspoređuju tako da formiraju prvo jednostavne, a zatim sve složenije refleksne lukove.

Kod većine beskičmenjaka senzitivni neuroni imaju funkcije:

primanja draži (primarne čulne ćelije) i
provođenja nadražaja (čulno-nervne ćelije).
Kod kičmenjaka dolazi do diferencijacije tako da:

posebne ćelije primaju draži (sekundarne čulne ćelije)
senzitivni neuroni samo povezuju receptore sa CNS-om.

 

 
 5 Neurohistološke metode
Elektronska mikroskopija, u kombinaciji sa drugim metodama, dala je glavna saznanja o strukturi i funkciji nervnog tkiva, ali svakako treba se osvrnuti i na metode koje su joj prethodile. Tri osnovne metode za izučavanje nervnog tkiva uvedene su krajem 19. veka značajno su doprinele saznanjima iz ove oblasti:

- Goldžijeva metoda (Kamilo Goldži, Camillo Golgi, 1843-1926)
- Nislova metoda (Franc Nisl, Franz Nissl, 1860-1919);
- Veigertova metoda (Karl Veigert, Carl Weigert, 1845-1904)
 

 1 Goldžijeva metoda 
 Neuroni u kori mozga makaki majmuna obojeni Goldžijevom metodomGoldžijevom metodom se solima srebra oboje svi delovi neurona čime je omogućeno da se prvi put uoči njegov stvarni izgled. Osim toga ovom metodom je bilo moguće upoznati se sa:

brojem dendrita
načinom grananja dendrita
dužinom i načinom grananja aksona.
Nedostatak metode je što se njome ne mogu uočiti citološke pojedinosti (jedro, organele i dr.) niti način prenošenja nadražaja kroz sinapsu jer je ćelija usled nataloženih soli srebra potpuno zacrnjena.

 2 Nislova metoda
Nislovom metodom se baznim bojama intenzivno boje grupacije, nazvane Nislova tela, u citoplazmi tela neurona pa se tako prikažu tela svih neurona u sivoj masi CNS-a. Na taj način se ne može videti stvarni izgled neurona, kao što je to moguće Goldžijevom metodom, jer se ne vide nastavci, ali se zato može sagledati opšti plan ćelijske građe sive mase celog mozga ili njegovih različitih područja. Pod opštim planom građe sive mase podrazumeva se broj, veličina, oblik i međusobni raspored tela neurona i glijalnih ćelija.

 3 Veigertova metoda
Veigertova metoda zasniva se na osobini mijelinskih omotača da se solima nekih teških metala boje tamnosmeđe ili crno. Time se može upoznati opšti plan građe bele mase, odnosno, međusobni raspored i usmerenost snopova mijelinskih aksona, ali ne i nemijelinskih. Topografski položaj i usmerenost glavnih moždanih puteva (tractus), kakav je npr. tractus corticospinalis, definisani su ovom metodom.

Preparati obojeni Nislovom i Veigertovom metoda su međusobno u odnosu kao fotografija i njen negativ, jer se prvom metodom boji siva, a drugom bela masa. Ono što je na Nislovom preparatu obojeno (pozitivno), to je na Veigertovom preparatu neobojeno (negativno) i obrnuto. Ako kombinujemo ove dve metode pa naizmenično bojimo preseke moždanog tkiva, dobićemo uvid u prostorni raspored i međusobne odnose elemenata sive i bele mase.

Nedostatak ove dve metoda je što ne mogu da pokažu:

tačno mesto (ćeliju) polaska i završetka puteva prenosa nadražaja
stvarni izgled neurona
neurotransmitersku prirodu neurona
sinapse

 

 4 Elektronska mikroskopija
Elektronska mikroskopija oko 1955.god. pruža odgovore na sva pitanja koje prethodne metode nisu mogle. Kombinacijom te i Goldžijeve metode dolazi se do prvih podataka o sastavu i građi sinapsi. Uvođenje Fink-Hejmerove metode u elektronsku mikroskopiju otkriveni su mnogi moždani putevi do tada nepoznati jer se omogućilo posmatranje i nemijelinskih aksona. Metodom unutarćelijskih mikroelektroda i savremenih načina praćenja prenošenja akcionog potencijala ostvarena je veza između fizioloških svojstava neurona sa njihovim izgledom i odnosima u sinapsama.

 

 6 Literatura
Guyton,A. C, Hall, J. E:Medicinska fiziologija, Savremena administracija, Beograd, 1999.
Davidović, Vukosava: Uporedna fiziologija, ZUNS, Beograd, 2003.
Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990.
Mariček,Magdalena; Ćurčić,B; Radović,I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1996.
Milin J. i saradnici: Embriologija, Univerzitet u Novom Sadu, 1997.
Pantić, V:Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1997.
Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989.
Petrović, V. M, Radojčić, R,M: Uporedna fiziologija (drugi deo), ZUNS, Beograd, 1994.
Popović S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990.
Trpinac, D: Histologija, Kuća štampe, Beograd, 2001.
Šerban, M, Nada: Pokretne i nepokretne ćelije - uvod u histologiju, Savremena administracija, Beograd, 1995.